Organisation et Fonctions des
Membranes biologiques

 

Comparaison Procaryote Eucaryote
Taille 1 à 10 µm 10 à 100 µm
Organismes Eubactéries

Archéobactéries

 Champignons

Plantes

Animaux
Forme d’organisation Unicellulaire Uni ou pluricellulaire
Organites, compartimentation cellulaire Absent Présent, complexe, spécialisé
ADN Petit, circulaire, sans introns Grand, dans le noyau cellulaire, nombreux introns
ARN : synthèse et maturation Simple : dans le cytoplasme Complexe : dans le noyau cellulaire
Protéines : synthèse et maturation Simple : couplée à la synthèse de l’ARN Complexe : dans le cytoplasme et le réticulum endoplasmique rugueux
Métabolisme Anaérobie ou aérobie

Grande capacité d’adaptation

 Surtout aérobie
Endo/exocytose Non oui
  1. Aspects structuraux et fonctionnels de la membrane plasmique
    1. Aspects structuraux
      1. Définition
        1. C’est une enveloppe qui sépare le cytoplasme du milieu extérieur
      2. Isolement des membranes
        1. Cas de la membrane du globule rouge
        2. Cas d’une cellule hépatique
          1. Plus difficile à cause des organites
          2. Centrifugation 60 min à 100 000 G
      3. Composition biochimique des membranes
        1. Généralités
          1. Lipides +++
          2. Protéines +++
          3. Oses à glycolipides & glycoprotéines
    Composé Lipide membranaire Protéine membranaire
    Rôle Structural Fonctionnel varié

    * antigène de surface

    * récepteur des hormones

    * canaux ioniques

    * transporteurs

    * enzymes
    Caractères Molécules amphiphiles Essentiellement des glycoprotéines, oses fixés côté extracellulaire
    Catégories Glycérophospholipides

    Sphingolipides

    Cholestérol (règne animal)

    Phytostérol (règne végétal)

    		 Périphériques

    Intégrées (se fixent dans la couche lipidique grâce à des interactions hydrophobes)

    * Transmembranaires

    * Partielles
  1. Architecture moléculaire de la membrane plasmique
    1. Généralités
      • Epaisseur : 5 nm
      • Double couche lipidique avec des protéines fixées à l’intérieur (mosaïque)
      • Les molécules peuvent se déplacer dans le plan latéral
    2. Modèle de la mosaïque
    3. Arguments en faveur de la mosaïque fluide
    4. Propriétés de la membrane plasmique
      • Fluidité
        • Lipides par diffusion latérale et transversale
        • Protéines par diffusion latérale uniquement
      • Polarité : répartition asymétrique
  2. Structures additionnelles liées à la membrane plasmique
    1. Chez la cellule animale : superposition à la membrane plasmique du glycolemne
      • Définition : association d’oses présents au niveau des glycolipides et des glycoprotéines membranaires avec des glycoprotéines associées sur la membrane
      • Rôle
        • Protection des muqueuses contre l’acidité
        • Présence d’enzymes intestinaux
    2. Chez la cellule végétale : membrane squelettique de la paroi pectino-celluloïque
      • Epaisseur : de 0,1 à plusieurs µm
      • Constitution : fibres de
        • Cellulose en microfibrilles
        • Hémicellulose
        • Pectine = polymère d’un dérivé d’ose
      • Synthèse de la paroi
        • Augmentation de taille de la cellule végétale
        • Elaboration d’une paroi primaire, mince et semi- rigide
        • Dépôt de nouvelle couche de cellulose (paroi secondaire)
  1. Spécialisation de la membrane plasmique
    1. Les replis membranaires
    2. Système de jonctions intercellulaires
      • Chez les cellules animales
        • Jonction serrée = occlusive
        • Jonction étroite = desmosome (zonula et macula)
        • Jonction communicante
      • Chez les cellules végétales
        • Système de connexion = plasmoderme = ensemble d’interruptions localisées de la paroi squelettique tapissée par la membrane plamsique
  1. Aspects fonctionnels de la membrane plasmique
    1. Transports membranaires
      1. Transport des petites molécules
        1. Transport passif (selon un gradient de concentration
          • Diffusion simple (pas de protéase)
          • Diffusion accélérée (intervention de protéines spécifiques des ions, canaux ioniques)
          • Diffusion facilitée (protéines spécifiques des oses ou acides aminés, perméases
        2. Transport actif (contre un gradient de concentration, nécessite de l’énergie)
          • Primaire : pompes ATP dépendantes de la présence d’ions, pompe Na+K+
          • Secondaire : gradient ionique de Na+, co-transport (symport/antiport)
      2. Transport des macromolécules et des particules
        1. Endocytose
          • Définition : entrée de particules et de macromolécules dans la cellule
          • Mécanismes : fusion des deux feuillets de la membrane à vésicule = endosome
          • Types : phagocytose, pinocytose
          • Etapes 
        2. L’exocytose
          • Définition : sortie de particule et de macromolécule de la cellule vers l’extérieur
          • Mécanisme : adhésion / fusion des feuillets
          • Caractéristiques : phénomène discontinu et contrôlé
    2. Transport de l’information
      1. Transmission du message nerveux
      2. Transmission du message hormonal
        1. Définition d’une hormone : molécule produite par des cellules endocrines, sécrétée dans le sang, qui agit à distance sur une cellule cible
      3. Action
    3. Adhésion cellulaire
      1. Adhésion intercellulaire
      2. Adhsion entre la cellule et des protéines du tissus conjonctif
  1. Les membranes internes liées à la synthèse, la sécrétion et la digestion cellulaire
    1. Organisation morphologique des compartiments
      1. Le réticulum endoplasmique
        1. Définition : ensemble de membranes délimitant des cavités closes
        2. Catégories
          1. Réticulum endoplasmique rugueux 
            réticulum endoplasmique granulaire = ergastoplasme
          2. Réticulum endoplasmique lisse (pas de ribosome)
        3. Polymorphisme
          1. Fins tubules contournés pour le REL
          2. Sacs aplatis et parallèles dans le RER
      2. Appareil de Golgi
        1. Définition : ensemble de plusieurs éléments (=dictyosomes, empilement de 4 à 8 membranes aplaties)
        2. Compartimentation dans le dictyosome
          1. Compartiment Cis à proximité du RER
          2. Compartiment Median : quelques saccules empilés
          3. Compartiment Trans : formation de vésicules
      3. Les lysosomes
        1. Définition
          1. Organites très petits de taille hétérogène de 0,05 à 0,5 µm
          2. Contenant de nombreuses enzymes intervenant dans la digestion cellulaire et limités par une membrane
        2. Constituants
          1. Enzymes : nucléases, protéases, glycosidases, lipases, phosphatases, phospholipases
          2. pH d’action de 4 à 5
        3. Caractéristiques de la membrane du lysosome
          1. Membrane identique à la membrane plasmique
          2. Système de transports : pompe ATP au proton H+ ; perméases
          3. Résistance aux enzymes
        4. Différentes catégories de lysosomes
          1. Primaire : petits, natifs, pas fusionnés avec des vacuoles
          2. Secondaires : fusion d’un lysosome primaire avec une vacuole à phagolysosome
          3. Tertiaire : stocke les déchets qui n’ont pas été éliminés
    2. Rôles physiologiques des différents organites présentés
      1. Biosynthèse et maturation des protéines post-traductionnelles
        1. Protéines sécrétées / protéines lysosomales
          1. Fixation de l’ARNm sur le codon AUG
          2. Synthèse d’un peptide (16 à 30 acides aminés) = peptide signal
          3. La séquence signal est recouverte par une Particule de Reconnaissance du Signal (SRP)
          4. Détachement du SRP, ancrage du peptide signal dans la membrane
          5. La protéine pénètre à travers la membrane
          6. Lorsque l’ARNm est traduit, une enzyme de la membrane du RER coupe le peptide signal, la signalase
          7. La protéine est libre dans la cavité et se replie
        2. Protéine membranaire
          1. Début de la synthèse identique
          2. Présence d’une séquence d’arrêt : signal stop
          3. La protéine reste ancrée dans la membrane
        3. Transport et maturation des protéines
          1. Mise en évidence de la migration des protéines après leur synthèse : pulse chase*, autoradiographie*
          2. Maturation des protéines = acquisition de l’état définitif de la protéine
            • Glycosylation des protéines
              • Définition : fixation d’un groupement glucidique sur la protéine grâce à une enzyme à partir d’un donneur de groupement glucidique
              • Mécanisme : (séquentiel) transfert d’un donneur d’oses sur la protéine par des N et O-glycosyl-transférases
              • Localisation : RER à Golgi (cis, trans)
            • Repliement des chaînes
              • Définition : lors de la synthèse, des protéines chaperons contrôlent le remaniement de la protéine
            • Assemblage des chaînes : formation de ponts disulfure
            • Maturation des protéines par clivage
          3. Le tri et l’adressage des protéines
            • Cela consiste à envoyer une protéine au bon endroit
            • Enzymes accélératrices dans le RER, marqueurs fixés dans le Golgi (phosphorylation en M-6-P)
      2. Biosynthèse des lipides
        1. Au niveau du REL
        2. Lipides synthétisés
          1. Phospholipides (Golgi)
          2. Triglycérides (REL)
          3. Cholestérol (cellules du foie)
      3. Digestion intracellulaire et détoxication
        1. Digestion intracellulaire
          1. Généralités
            • Assurée par les lysosomes
            • 2 types
              • Autophagie : auto renouvellement des constituants de la cellule par autolyse. Formation de vacuoles autophagiques qui fusionnent avec le lysosome
                ex : destruction des mitochondries
              • Hétérophagie : concerne la phagocytose et la pinocytose. Elle fait entrer la molécule par endocytose qui permet la fusion avec le lysosome.
        2. Détoxication de la cellule
          1. Définition : élimination par la cellule de produits, insolubles dans l’eau, qu’elle va rendre soluble dans l’eau.
          2. Effectué au niveau du REL, grâce au cytochrome-P450-oxydase
  2. Les membranes internes et la conversion de l’énergie
    1. Les membranes du chloroplaste et la photosynthèse
      1. La photosynthèse
        1. La phase lumineuse : transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique
          NADP+ + H2O + ADP + Pi à ATP + NADPH,H+ + ½ O2
        2. La phase obscure : assimilation par la cellule végétale du CO2 pour synthétiser des composés organiques ; utilisation des produits formés par la phase lumineuse
          nCO2 + ATP + NADPH,H+ à (CH2O)n + NADP+ +ADP + Pi
      2. Le lieu de la photosynthèse
        1. Ultrastructure du chloroplaste
          1. Généralités
            • Chez les plantes vertes
            • 4 à 10 µm x 1 à 4 µm
            • 20 à 40 par cellule
          2. Structure
            • Double membrane
            • Contenu = stroma
        2. Biochimie du chloroplaste
          1. La composition globale du chloroplaste
            • 50 % d’eau
            • 25 % de protéines
            • 15 % de lipides
            • 3 % de chlorophylle
          2. Le stroma
            • ADN circulaire : ADNds
            • Nécessite des plastoribosomes
          3. La composition biochimique
            • Membranes de l’enveloppe du chloroplaste
              • Externe : perméable à l’ensemble des molécules
              • Interne : imperméable au CO2, molécules de contrôle
            • Membranes thlakoïdes
              • Photosystème = association d’une antenne collectrice munie d’un canal qui permet à CH de la protéine de produire de l’ATP à partir de l’ADP
              • Il existe 3 complexes : photosystème I et II, le complexe ATP-synthétase
        3. Mécanisme de la photosynthèse
          1. Cf. 2ème année
    2. Les membranes mitochondriales et la phosphorylation oxydative
      1. Généralités sur les mitochondries
        1. Définition : organite où a lieu l’étape finale de l’oxydation des nutriments (= molécule simple directement assimilable par la cellule)
        2. Localisation : variable suivant la cellule
        3. Nombre : de 300 à 1000 (moins dans les cellules cancéreuses)
        4. Forme et taille
          1. Longueur : 1 à 7µm
          2. Epaisseur : 0,5 µm
        5. Déplacement et division
          1. Elles bougent dans la cellule, sur des "rails" = fibres du cytosquelette
          2. Elles se divisent par scissiparité
      2. Organisation et ultrastructure
        1. Une membrane interne qui présente des replis, la crête mitochondriale
        2. Une membrane externe avec un espace intermembranaire (7 nm)
        3. L’intérieur est appelé la matrice
      3. Biochimie de la mitochondrie
        1. Fractionnement des constituants de la mitochondrie
          1. Récupération par ultracentrifugation
          2. Milieu hypotonique à membrane externe rompue
          3. Milieu hypertonique à récupération de la membrane externe et de la matrice
          4. Ultracentrifugation à séparation de la membrane externe
          5. Milieu hypotonique à membrane interne
        2. Constituants de la matrice mitochondriale
          1. ADN circulaire en plusieurs copies = génome mitochondrial
          2. Ribosomes
          3. Fonctions :
            • Réplications de l’ADN et division de la mitochondrie par scissiparité
            • Synthèse des protéines mitochondriales
        3. Constituants des membranes
          1. De la membrane externe : elle est très perméable, elle contient des porines (50 % protéines, 50 % lipides)
          2. De la membrane interne : elle est imperméable, sa traversée exige des antiports (80 % protéines, 20 % lipides)
            • Protéines de transport
            • Protéines de la chaîne respiratoire
            • ATP synthétase (complexe uniquement présent sur la membrane interne au niveau des crêtes mitochondriales)

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